Энтодерма возникла в ходе эволюции раньше эктодермы

Исследование активностей всех генов в ходе развития зародыша круглого червя Caenorhabditis elegans выявило новые онтогенетические детали. Оказывается, внутренний зародышевый листок — энтодерма — приобретает свои специфические особенности раньше внешнего листка — эктодермы. Такой же порядок развития зародышевых листков обнаружился и у других видов животных. Кроме того, гены, активные в энтодерме были в среднем «старше», чем гены, работающие в других зародышевых листках. Это указывает на более древнее происхождение энтодермы в ходе эволюции по сравнению с эктодермой.

В эмбриональном развитии даже довольно непохожих организмов можно выделить сходные стадии. Оплодотворенная яйцеклетка делится, образуя комок клеток, в котором формируется полость (комок клеток с полостью называется бластулой). Часть поверхности полого шарика начинает впячиваться внутрь (этот процесс называется гаструляцией), и образуется нечто вроде двухслойного мешочка (который называется гаструлой). Его внешний слой становится зародышевым листком эктодермой, из которого образуются покровы тела и чувствительные клетки. Из внутреннего слоя, который называется энтодермой, формируется пищеварительная система и другие внутренние органы. Животные, развивающиеся только лишь их этих двух зародышевых листков — энтодермы и эктодермы, называются двухслойными. К ним относятся кишечнополостные и гребневики — достаточно просто устроенные организмы с радиальной симметрией, а также губки — еще проще устроенные животные вообще без симметрии и настоящих тканей.

У более сложно организованных животных в ходе эмбрионального развития возникает и третий зародышевый листок — мезодерма. Это выпячивание энтодермы, образующее самостоятельный слой. Из мезодермы берут начало мышечные клетки и скелет. Животные, которые развиваются из трех зародышевых листков — двусторонне-симметричные: у них есть правая и левая стороны тела, в отличие от, например, медузы. Насчет того, что мезодерма появилась в эволюции позже энтодермы и эктодермы, сомневаться не приходится — всё же двухслойные животные устроены проще, чем трехслойные, и возникли раньше их. А в статье, недавно опубликованной в журнале Nature [1], приводятся данные, из которых следует, можно сказать, революционный вывод: энтодерма, оказывается, возникла раньше эктодермы. Казалось бы, эти два слоя — две стороны одной гаструлы (рис. 1). Могло ли быть так, что один из них возник в ходе эволюции раньше?

Стадии развития зародыша

Рисунок 1. Стадии развития зародыша от оплодотворенной яйцеклетки до гаструлы. Рисунок с сайта studopedia.org (адаптирован).

Ученые решили изучить процессы формирования зародышевых листков, ориентируясь на данные по активности генов. Чтобы не мелочиться и не упустить чего-то важного, исследователи оценили активности всех генов, которые работают на протяжении всего эмбрионального развития круглого червя (нематоды) от стадии пяти клеток до взрослой личинки. Этот червь — Caenorhabditis elegans — один из самых подробно изученных организмов. Например, точно известна судьба каждой из пяти первых клеток зародыша. Это стало возможным в том числе и благодаря удивительно аккуратному развитию нематоды: любая взрослая гермафродитная особь состоит ровно из 959 клеток (для этого червя характерна эутелия). К тому же небольшое число клеток позволяет в подробностях изучать строение целого организма. К примеру, нервная система червя, состоящая из 302 нейронов, описана с точностью до каждой связи.

Используя относительно новый метод исследования РНК индивидуальных клеток (CEL-seq)*, ученые получили профили экспрессии всех генов червя в зависимости от времени и расположения в развивающемся зародыше. Методом главных компонент удалось выделить группы генов, специфично экспрессирующихся в эктодерме, энтодерме и мезодерме. Гены, активные в мезодерме, ожидаемым образом начинали транскрибироваться позже других групп. Неожиданным же оказалось то, что экспрессионная программа энтодермы запускалась раньше, чем активировались гены эктодермы. Получается, что эти зародышевые листки приобретают свои характерные черты не одновременно.

Чтобы проверить, не является ли такой порядок развития зародышевых листков особенностью одних лишь нематод, ученые исследовали профили экспрессии генов и у других организмов: губки (Amphimedon queenslandica), актинии (Nematostella vectensis) и лягушки (Xenopus tropicalis). У всех этих животных тенденция была такой же: ортологи генов, экспрессируемых у нематоды в энтодерме, «включались» в ходе эмбрионального развития первыми (рис. 2). Получается, что у зародышей разных животных энтодерма появляется раньше эктодермы. Но означает ли это, что и в эволюции энтодерма возникла раньше?

Гены, активные в энтодерме и эктодерме

Рисунок 2. Гены, активные в энтодерме, «запускаются» у разных видов животных раньше, чем гены эктодермы и мезодермы. В последнем ряду данных, относящемся к губке, показано, что гены эктодермы начинают экспрессироваться не позже энтодермальных. Это связано с тем, что эктодермальные гены у губок проявляют активность только посредством материнских транскриптов, сохраняющихся в яйцеклетке. Рисунок из [1].

Раз уж ученые определили гены, активные в разных зародышевых листках, то биоинформатическими методами стало возможным определить и эволюционный возраст этих генов. В общих чертах это делается следующим образом: берется филогенетическое древо с достаточно разнообразными организмами и для каждого исследуемого гена определяется, у кого и когда впервые возникла последовательность, в достаточной степени похожая на этот ген. Так ученые выяснили, что гены, экспрессирующиеся в энтодерме червя Caenorhabditis elegans, в среднем старше генов, активных в других зародышевых листках. Это веский довод в пользу того, что энтодерма возникла в ходе эволюции раньше эктодермы.

Такое открытие чрезвычайно важно для теорий возникновения многоклеточности. Согласно одной из них, однажды клетки со жгутиками, напоминающие современных хоанофлагеллят, «решили» объединиться в шарообразную структуру с пищеварительной полостью внутри. Исследователи сравнили гены представителя этой группы одноклеточных (Monosiga brevicolli) с генами, избирательно экспрессирующимися в трех зародышевых листках нематоды. Оказалось, что доля ортологов генов Monosiga выше среди генов, активных именно в энтодерме. Это неудивительно, учитывая, что гены, работающие в энтодерме, отвечают в основном за функции, связанные с питанием: производство энергии, метаболизм и транспорт, — то есть вопросы первоочередной важности для любого организма.

Так что, принимая во внимание порядок возникновения слоев, можно представить такую модель формирования многоклеточных:

  1. сначала появился шарик из клеток со жгутиками, которым по каким-то причинам было выгодно образовать единую структуру (например, вместе они могли поймать и переварить добычу большего размера), эти клетки стали предшественниками энтодермы;
  2. шарик покрылся еще одним слоем клеток, специализирующихся на взаимодействии со внешней средой, — появилась эктодерма;
  3. между энтодермой и эктодермой сформировался третий слой — мезодерма, из которой развились структуры, позволяющие совершать сложные движения.

Все три слоя дали организму невероятные возможности, и трехслойный дизайн позволил возникнуть большому разнообразию сложных организмов. Но началось всё с энтодермы — самого важного для жизни зародышевого листка.

  1. Hashimshony T., Feder M., Levin M., Hall B.K., Yanai I. (2015). Spatiotemporal transcriptomics reveals the evolutionary history of the endoderm germ layer. Nature. 519, 219–222;
  2. Секвенирование единичных клеток (версия — Metazoa);
  3. Разработан метод анализа экспрессии генов на уровне индивидуальных клеток.

Онтогенез — индивидуальное развитие организма от начала существования до конца жизни.

В онтогенезе животных выделяют два периода — эмбриональный и постэмбриональный.

Эмбриональное (зародышевое) развитие охватывает процессы от первого деления зиготы до выхода из яйца или рождения и у большинства животных включает три основных этапа: дробление, гаструляцию и органогенез.

Дробление — это семь-восемь последовательных митотических делений зиготы.

При дроблении дочерние клетки (бластомеры) не расходятся и не увеличиваются в размерах. С каждым следующим делением их размеры уменьшаются.

13-04-2018 10-08-41.jpg

Яйцеклетки с небольшим запасом питательных веществ делятся полностью, т. е. происходит полное дробление. Если яйцеклетка содержит большое количество желтка, то наблюдается частичное дробление — делится только диск цитоплазмы с ядром, а сам желток остаётся без изменений (например, у птиц).

Завершается дробление образованием однослойного многоклеточного зародыша — бластулы.

Бластула — это шарообразный зародыш, стенка которого (бластодерма) образована одним слоем клеток, а внутри — полость (бластоцель).

13-04-2018 10-08-51.jpg

После дробления идёт процесс гаструляции, который характеризуется перемещением части клеточного материала с поверхности бластулы внутрь, на места будущих органов. В результате этих перемещений образуется гаструла.

Гаструла — двухслойный зародыш, состоящий из двух зародышевых листков: наружного (эктодермы) и внутреннего (энтодермы).

У ланцетника гаструла возникает путём впячивания бластодермы в полость бластоцеля.

Внутренняя полость гаструлы называется первичной кишкой. Её связывает с внешней средой отверстие (бластопор), которое становится первичным ртом.

09-04-2018 14-37-39.jpg

На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных.

У всех остальных животных развитие продолжается, и образуется третий зародышевый листок — мезодерма. Она формируется из энтодермы и всегда расположена между экто- и энтодермой в первичной полости тела.

Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей и органов, т. е. к гисто- и органогенезу.

Из энтодермы образуется хорда — внутренний скелет в виде гибкого тяжа, расположенный на спинной стороне. Впоследствии хорда у позвоночных замещается позвоночником, и только у некоторых животных (например, у хрящевых рыб) её остатки сохраняются в течение всей жизни.

Из эктодермы, расположенной над самой хордой, выделяется нервная пластинка. Затем  края пластинки поднимаются и смыкаются. Образуется нервная трубка — зачаток центральной нервной системы. Формируется нейрула.

09-04-2018 11-50-27 — копия — копия.jpg

Ранняя нейрула

Нервная трубка, хорда и кишечник создают осевой комплекс органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела.

09-04-2018 11-50-08 — копия (2).jpg

Поздняя нейрула

Ткани и органы развиваются одинаково у всех трёхслойных животных.

Из эктодермы у позвоночных животных образуется нервная система, органы чувств, покровный эпителий с его железами и производными структурами (волосы, перья, копыта, когти и т. п.).

Из энтодермы формируются органы пищеварительной и дыхательной системы: эпителий средней кишки, печень и поджелудочная железа, жабры, лёгкие, плавательный пузырь, а также щитовидная железа.

Из мезодермы образуются мышечная ткань, все виды соединительной ткани (например, дерма кожи, тела позвонков), кровеносная система, органы выделения, половые железы.

Зародыш развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии.

В ЕГЭ по биологии часто упоминаются cтруктуры и зародышевые листки. Что это такое? Какую информацию об необходимо помнить, чтобы ответить на эти вопросы без труда? Давайте разбираться!

Хотите круто подготовиться к экзаменам? Записывайтесь на бесплатный пробный урок в MAXIMUM! Вы узнаете всю структуру ЕГЭ-2021, разберете сложные задания из первой части, получите полезные рекомендации и узнаете, как устроена подготовка к ЕГЭ в MAXIMUM.

структуры и зародышевые листки

Теоретическаячасть

После того, как сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, их генетическая информация сливается и образуется диплоидная зигота. После этого события клетка начинает многократно делиться и со временем образует трехслойную нейрулу. Вот эти слои и называются зародышевыми листками.

структуры и зародышевые листки

Есть простой способ запомнить расположение листков. Эктодерма – наружный слой, а энтодерма — внутренний. Буква «к» в алфавите идет раньше, чем буква «н», поэтому эктодерма находится с наружной стороны зародыша. Мезодерма — средний зародышевый листок и, так уж вышло, что буква «м» находится между «к» и «н».  

Есть еще один способ для тех, кто хорошопонимает химию: можно вспомнить экзотермические и эндотермические химическиереакции. При экзотермических реакциях энергия выделяется наружу (от латинского «экзо»- наружу), а при эндотермических  энергия поглощается внутрь (от «эндо» — внутрь). А мезодерма – это листок, которыйнаходится между эктодермой и энтодермой.

После того, как мы вспомнили, где именно расположен каждый из зародышевых листков, важно осознать какие ткани, органы и системы органов образуются из каждого из них.

Что формируется из эктодермы?

  1. нервная система – нервная ткань, которая образует головной и спинной мозг, нервы и некоторые клетки разных анализаторов (например, хрусталик глаза).
  2. эпителий и его производные (кожа, ногти, когти, рога), а также кожные железы. Все эти структуры образованы эпителиальной тканью.
  3. зубная эмаль

Лайфхак для запоминания. Вы можете потрогать свой глаз? Или почувствуете ли прикосновение к нервным окончаниям на коже? А потрогать кожу или волосы? Да. Проведите параллель, эктодерма – наружный слой и то, к чему вы можете прикоснуться, в основном, закладывается из эктодермы.

Что формируется из энтодермы?

  1. пищеварительная система
  2. дыхательная система
  3. выделительная система
  4. эндокринные железы

Лайфхак для запоминания. Эти системы органов мы называем внутренними органами. Энтодерма – внутренний слой и из нее образуются внутренние органы.

Что формируется из мезодермы?

  1. мышцы
  2. скелет – хрящи и кости
  3. почки
  4. сердечно – сосудистая система –сердце, сосуды и клетки крови
  5. половая система — семенники и яичники

Лайфхак для запоминания. Все эти структуры состоят из мышечной и соединительной ткани, именно эти типы ткани закладываются из мезодермы.

структуры и зародышевые листки

Структуры и зародышевые листки: практическая часть

Давайте решим задания, где упоминаются cтруктуры и зародышевые листки. Обращаю ваше внимание, что эта тема встречается в заданиях на 2 и на 3 балла.

Пример 1. Установитесоответствие между структурой организма человека и зародышевым листком, изкоторого она сформировалась.

СТРУКТУРА ОРГАНИЗМА ЗАРОДЫШЕВЫЙ ЛИСТОК
A) болевые рецепторы Б) волосы B) лимфа Г) кровь Д) ногтевые пластинки 1) мезодерма 2) эктодерма

Теперь, после обсуждениятеоретического материала, это задание не кажется нам сложным. Эктодерма —наружный зародышевый листок, из него образуются те структуры, которые мы можем«потрогать». То есть, из перечисленных здесь вариантов – это болевые рецепторы,волосы и ногтевые пластинки. Мезодерма – средний зародышевый листок, из неезакладывается соединительная и мышечная ткань. Кровь и лимфа образованысоединительной тканью и образуются из мезодермы.

Ответ: 22112

Пример 2. Назовите за­ро­ды­ше­вый ли­сток по­зво­ноч­но­го животного, обо­зна­чен­ный на ри­сун­ке цифрой 2. Какие типы тка­ней и си­сте­мы ор­га­нов фор­ми­ру­ют­ся из него?

структуры и зародышевые листки

Рисунок, похожий на этот, мы сегодня уже рассматривали. Цифрой 2 отмечен зародышевый листок, который находится между двумя другими, а значит – мезодерма. Из мезодермы образуются соединительная и мышечная ткань, сердечно-сосудистая и опорно-двигательная системы.

Желаем удачи! Если хотите быстро и эффективно подготовиться к ЕГЭ по биологии, обратите внимание на наши курсы, почитайте отзывы о них. И следите за блогом, чтобы не пропустить разборы других заданий!

Добавить комментарий